伟大的自然界中总有坚强的斗士。虽然干旱会对植物造成巨大的伤害，虽然植物无法像人和动物一样逃离危险，但是即使那一望无垠的古老荒漠的墨西哥北部高原也遍布着“荒漠之泉”仙人掌，甚至那坚硬的石头上都可以看见倔强的“九死还魂草”卷柏。我们不得不赞叹大自然进化的神奇和生命的顽强！

这些不幸生长在缺水干旱环境下的植物又是怎样活下来的呢？如果要用一句话概括，应该是八仙过海，各显其能。

在非洲的撒哈拉大沙漠里生长着一种叫“短命菊”的菊科植物，只要有一点点雨滴的湿润，它的种子就会马上发芽生长，在短暂的几个星期里完成发芽、生根、生长、开花、结果、死亡的全过程。

沙漠中还有一种木贼，它的种子在降雨后的10分钟就会开始萌动发芽，10个小时以后就破土而出，迅速地生长，仅仅两三个月就走完了自己的生命历程。它们懂得适应气候特点，利用短暂的雨季或仅一次降雨来完成生长和繁殖，而避开旱季。

更多的植物是通过一些特殊的结构上的适应，来维持在干旱环境中生长发育所需的水分，这些植物通常被冠以“耐旱植物”的美称。例如一些生长在我国西北沙漠和戈壁中的植物常具有十分发达的根系，能充分利用土壤深层的水分，并及时供应地上器官，就像沙漠中的胡杨树，可以将根扎进地下10多米，顽强地支撑起一片生命的绿洲。

有些植物为了抗旱，退化叶片，或将叶片变成鳞片、膜、鞘、革质，以减小蒸腾失水，就像梭梭和柽柳，很大限度地保持和利用那来之不易的有限水分。另外有些植物具有特殊的控制蒸腾作用的结构，如马蔺叶片表面上具有的厚角质层，沙冬青的叶表面有一层蜡质或灰白色毛，夹竹桃叶片气孔凹陷等。这些耐旱植物对付旱情的有力措施，都是通过有效地保水或吸水以保持达到水分平衡的目的。

仙人掌科和景天科植物更为特殊，具有肉质结构，贮水组织非常发达，如北美洲沙漠中的仙人掌，一棵可以高达15米至20米，贮水2000千克以上。

另外，这类植物有特殊的光合固定二氧化碳途径，气孔白天关闭，利用体内固定的二氧化碳进行光合作用。夜晚张开，吸收二氧化碳并固定。这样一来，既可以减少蒸腾量，维持水分平衡，又能同化二氧化碳，这种策略也是保水耐旱。

仙人掌

耐旱植物的抗旱机制是什么？

【耐旱植物的抗旱机制】

1、植物形态结构特征对其耐旱机制的影响

（1）根系。植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。

（2）叶片。作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的栅栏组织，分布于叶的背腹两面，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比，可以很大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究，也证实了这一点。

2、渗透调节。水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。

（1）脱落酸与植物抗旱性。脱落酸是植物五大类激素之一，大量的试验表明：当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。另外，脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。

（2）脯氨酸与植物抗旱性 。脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下，植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2～0.6 mg·g-1干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下，脯氨酸可成10倍地增加，占总游离氨基酸的30％。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用，使组织的抗脱水力加大；另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性，同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸还有作为自由基清除剂，调节细胞质PH值，防止酶变性，防止细胞质酸化的作用。

（3）甜菜碱与植物抗旱性。近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性。甜菜碱在叶绿体中合成，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。

（4）水孔蛋白与植物抗旱性 。水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换，改变膜对水分的通透性，实现渗透调节，以增强植物的抗旱、耐盐能力。

3、活性氧清除。植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤。植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度。

4、LEA蛋白与植物抗旱性 。LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为，LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中，亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置，形成分子内螺旋束，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，因此，也能控制高盐、缺水伤害。

植物抗旱是一个复杂的问题，研究表明，植物的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。

主要有一下几个原因：

1 、渗透调节

渗透调节是植物在水分逆境下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，作为植物的重要耐旱和抗逆生理机制，近些年得到较广泛研究。John等认为渗透调节物质分无机离子和有机溶质两大类。前者以K+和其他离子为主，主要调节液泡的渗透势，维持膨压等生理过程；后者以脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等为主，主要调节细胞质的渗透势，同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用。

2、水分胁迫下的活性氧伤害与植物的抗氧化防御系统

一般认为干旱条件下植物细胞膜系统的完整性和功能的受损与活性氧的大量累积直接相关。通常情况下，植物通过多种途径产生超氧化物自由基0主等自由基，同时细胞内存在清除这些自由基的一整套抗氧化防御系统，两者对立统一，形成平衡，不足以使植物受到伤害。但一旦植物遭受干旱胁迫，作为其很原初的反应之一，活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡体系就被破坏，自由基积累，导致植物细胞膜系统受到伤害，膜脂发生过氧化，丙二醛(MDA)含量增加，质膜透性加大，离子外流，代谢紊乱，致使植物遭受伤害。其直接的实验依据是干旱胁迫下丙二醛含量的增加。丙二醛是逆境胁迫下脂质过氧化的一个产物，其含量多少是脂质过氧化作用强弱的重要指标之一。许多研究表明，干旱引起细胞膜透性的增加与脂质过氧化水平之间存在显著正相关，干旱加速脂质过氧化作用是导致膜损伤的主要因素。自Mclord和Fridovich(1969)首次从牛血红细胞中发现超氧化物歧化酶(SOD)以来，生物活性氧代谢的研究受到了普遍重视。植物体内存在酶促与非酶促两类活性氧清除系统。酶促系统主要包括SOD等抗氧化酶；非酶促系统主要包括维生素

E等。其中抗氧化酶中SOD酶很为重要。由于SOD的作用是将OE歧化为H202和02，故SOD是机体防御氧负离子的*一道防线。大量研究表明，玉米的抗旱性与水分胁迫下上述酶的活性成显著正相关，抗旱性强的玉米品种，其SOD、CAT、POD保护酶活性较高。在小麦上的研究表明，SOD在清除因干旱胁迫而导致活性氧伤害细胞膜方面比POD和CAT起更为重要的作用，抗旱品种的增加量大于不抗旱品种。同时研究还发现SOD同工酶和POD同工酶的类型与抗旱性有关。目前超氧化物歧化酶基因已在苜蓿上转化成功，一定程度上提高了苜蓿抗氧化能力。

3、水通道蛋白

4、胚胎发育晚期丰富表达蛋白(Lea蛋白)

具体参考文献见附件。

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